Egl

L’egl (latin oculus, grec ὤψ ops) è in organ sensitiv che serva a la percepziun da stimulaziuns da la glisch. El furma ina part dal sistem visual e pussibilitescha als animals da vesair. La recepziun dals stimuls succeda cun agid da fotorecepturs, vul dir da cellas da la gnerva sensiblas sin glisch. L’irritaziun da quellas vegn influenzada da la lunghezza da l’unda da la radiaziun electromagnetica entaifer il spectrum visibel. Tar vertebrats vegnan quests impuls dads vinavant sur las lingias da la gnerva da l’egl al center da la vesida dal tscharvè; là vegnan els elavurads ad ina percepziun optica.

Ils egls dals animals sa differenzieschan per part marcantamain en lur construcziun e funcziunalitad. Lur muntada biologica e tras quai er lur prestaziun è adattada a las pretensiuns da l’organissem correspundent. Er il dumber dals egls è in’adattaziun evoluziunara a las cundiziuns da viver. Tscherts animals s’orienteschan main sur impressiuns visualas e dovran be ina differenziaziun groppa tranter cler e stgir, tar auters bastan musters da cuntrast e da moviment. Egls sviluppads pli fitg servan a la percepziun d’in maletg plain da cuntrasts; la qualitad da quel crescha cun l’abilitad da l’egl da recepir a moda fitg precisa differenzas da l’intensitad da la glisch. E quai s’exprima en ina vesida correspundenta che po esser fitg differenta da di, tranter stgir e cler e da notg. Puspè auters animals dovran main ina vesida ritga da cuntrasts, mabain plitost in grond champ visual u ina percepziun da colurs fitg differenziada entaifer ils singuls secturs da la lunghezza da l’unda.

En general pon ins dir che la capacitad dal senn visual e la cumplexitad tant da la construcziun anatomica sco er dals champs surordinads da la generaziun ed elavuraziun dal maletg creschan en relaziun tar las pretensiuns che la furma da viver correspundenta tschenta a la qualitad da l’orientaziun visuala.

Spezialmain sviluppads èn ils egls dals vertebrats. Quels fan part da la gruppa dals egls da lenta; els èn fitg sumegliants in a l’auter e correspundan en lur construcziun, cun paucas excepziuns, a l’egl da l’uman. Ils egls dals vertebrats giaschan en las foppas dals egls; qua èn els per l’ina protegids dal conturn ossus da la chavazza e vegnan per l’autra circumdads d’in pulstrà da musculs, grass e tessì colliant.

Cun excepziun da la gronda part dals peschs procuran mecanissems da protecziun ch’ils egls na vegnian betg donnegiads tras intervenziuns externas. Surtut il serrar ils viertgels dals egls impedescha ch’i entrian corps esters; a medem temp tegna quest reflex permanentamain umida la pel-corna e na lascha betg siar ora quella.

Ils moviments dals egls vegnan dirigids dals musculs da l’egl exteriurs. La grondezza dal champ visual che resulta variescha puspè da spezia tar spezia e dependa da las cundiziuns da viver respectivas.

Quest artitgel preschenta l’emprim la construcziun da l’egl dals vertebrats (egl da lenta) cun resguard spezial da l’egl da l’uman. En ina segunda part da l’artitgel vegn preschentada l’evoluziun da l’egl en general ed er dà in sguard a las ulteriuras furmas dad egls ch’èn sa sviluppadas entaifer il reginavel dals animals.

Construcziun

L’organ da la vesida dals vertebrats sa lascha divider en trais parts^[1]:

la poppa da l’egl,

ils appendix da l’egl (apparat lacrimal, musculs da l’egl, congiuntiva e viertgel da l’egl) sco er

la via da la vesida.

Poppa da l’egl

Tar la poppa da l’egl sa tracti d’in corp ch’ha quasi la furma d’ina culla; quella po sa volver enturn in dumber infinit dad axas (analog al princip d’ina suspensiun cardanica), na mida però betg resp. strusch sia posiziun entaifer la foppa da l’egl.^[2] La palletscha da la poppa da l’egl consista da trais stresas concentricas ch’han mintgina in’autra funcziun. A l’intern cuntegna la poppa da l’egl il corp transparent e la lenta; ins differenziescha qua tranter la chombra da l’egl anteriura e la chombra da l’egl posteriura.

Pel da l’egl exteriura

La pel da l’egl exteriura vegn sutdividida en duas parts: Là nua che la glisch entra en l’egl sa chatta la pel-corna. Quella vegn tegnida permanentamain umida cun agid da liquid da larmas. Enturn la pel-corna suonda directamain la sclera che furma l’ulteriura part (pli gronda) da la stresa exteriura da la poppa da l’egl. Vi da quella èn fixads ils musculs da l’egl exteriurs che muventan l’egl en la foppa da l’egl. En la part davant da l’egl vegn la sclera cuverta da la congiuntiva, uschia che be la pel-corna vegn umifitgada directamain cun liquid da larmas.

Pel da l’egl mesauna

La pel da l’egl mesauna cumpiglia trais parts: La membrana coroida è ritga d’avainas; ella proveda las stresas vischinantas cun substanzas nutritivas ed oxigen ed è savens pigmentada. Davantvart suonda il corp ciliar che gida a purtar la lenta da l’egl e che serva a l’accomodaziun. La part il pli davant da la pel da l’egl mesauna è l’iris. Ella furma la pupilla e regulescha l’incidenza da la glisch (adaptaziun). Da sia pigmentaziun dependa la colur da l’egl.

Pel da l’egl interna

La pel da l’egl interna vegn furmada da la retina. Quella cuntegna las cellas da la glisch (fotorecepturs). Là nua ch’il gnerv banduna l’egl na sa chattan naginas cellas da la glisch; il sectur dal champ visual che correspunda a quest lieu vegn numnà punct tschorv. Il lieu da la vesida la pli clera è la fovea centralis che sa chatta entaifer il punct mellen. Da la pel da l’egl interna fa er part ina stresa da pigment, l’epitel da pigment.

Il corp transparent

Il corp transparent è ina substanza da schel transparenta che mantegna la furma da culla da l’egl. El sa chatta a l’intern da l’egl tranter la lenta e la retina e fa part dals mediums da refracziun (ma be cun in pitschen effect optic). Il corp transparent consista da 98 % aua, ca. 2 % acid hialuronic e d’ina rait da fibras da collagen (<<1 %).

Mediums da refracziun

Per concentrar la glisch che croda d’ordaifer sin l’egl e la focusar sin la retina basegni elements optics che procuran per la refracziun da la glisch necessaria. Quels vegnan subsummads sut il term ‹mediums da refracziun› e cumpiglian la pel-corna, la lenta, l’aua da chombra ed il corp transparent. La forza da refracziun da quests singuls elements variescha da creatira tar creatira. En general vala però che la pel-corna ha per lunschor il pli grond effect da refracziun, suandà da la lenta. En lur summa vegnan ils mediums da refracziun er numnads apparat dioptric; lur forza da refracziun vegn inditgada en dioptrias (dpt).

Appendix

Dals appendix da l’egl fan part l’apparat lacrimal, ils musculs da l’egl, la congiuntiva ed ils viertgels da l’egl.

Apparat lacrimal

L’apparat lacrimal dals vertebrats che vivan sin terra consista per l’ina da las structuras che produceschan il liquid lacrimal (glonda lacrimala), per l’autra dals chanals che transportan quel (vias lacrimalas). L’entir organ serva al provediment da las parts davant da l’egl (nettegiament e protecziun). La deflussiun dal liquid lacrimal succeda sur l’angul da l’egl situà da la vart dal nas; il liquid cula la finala en la chava dal nas.

Musculs da l’egl exteriurs

L’egl dals vertebrats posseda sis fin set musculs da l’egl exteriurs. Quels vegnan sutdividids en quatter musculs gulivs e dus traversals, ils quals pon manar mintg’egl en las pli differentas direcziuns; els funcziuneschan pèr a pèr ed influenzeschan la poppa da l’egl en moda antagonista. Tut tenor la posiziun da l’egl surpiglian ils musculs funcziuns principalas u lateralas pli u main exprimidas areguard l’auzar, sbassar, volver sin la vart u rudlar las poppas dals egls. Blers vertebrats (però betg l’uman) possedan anc in settavel muscul ch’ha ina funcziun sumeglianta a quella dals quatter musculs gulivs.

Ils moviments dals egls servan d’ina vart a drizzar las lingias da la fatscha sin in object en il spazi exteriur che duai vegnir fixà; quai succeda a moda coordinada exactamain ed entaifer fitg curt temp. La lingia da la fatscha vegn definida sco lingia imaginara tranter l’object e la fovea centralis. La fovea centralis furma la direcziun da la vesida principala ed a medem temp il punct nulla motoric da l’egl areguard sia fisiologia dal moviment; ella pussibilitescha tant la localisaziun subjectiva en il spazi sco er la vesida spaziala. Da l’autra vart engrondeschan ils moviments dals egls la vesida. Quant fitg che questa surfatscha po vegnir extendida dependa da la capacitad da moviment dals egls e divergescha da creatira tar creatira. La prestaziun maximala dals musculs dals egls è per regla bundant pli auta che quai ch’i vegn effectivamain duvrà en il mintgadi.

Congiuntiva

La congiuntiva è ina pel mucosa ‹zuppada› che sa chatta en la part davant da l’egl. Ella cumenza a l’ur dal viertgel da l’egl e cuverna sco tunica conjunctiva palpebrarum la surfatscha davos dals viertgels dals egls ch’è drizzada vers la poppa da l’egl. Questa pel mucosa funcziuna sco in sdratsch lom e reparta tar mintga battida da l’egl il liquid da larmas sur la pel-corna senza blessar quella. En il profund da la foppa da l’egl sa volva la congiuntiva puspè enavant e sa collia cun la sclera; ella cuverna la part davant da la sclera fin a l’entschatta da la pel-corna. Questa part vegn numnada tunica conjunctiva bulbi. Il spazi vid che vegn circumdà da la congiuntiva ha num satg da la congiuntiva. La nischa davos da quel en il profund da la foppa da l’egl vegn numnada entgarna da la congiuntiva.

En l’angul da l’egl situà da la vart dal nas furma la congiuntiva ina fauda supplementara, la membrana nicitanta che vegn er numnada terz viertgel da l’egl. Tar l’uman è questa pel be fitg pitschna. Tar ils ulteriurs mammals è ella però uschè gronda ch’ella po curclar l’entir egl. Tar blers auters vertebrats, per exempel squagls, reptils ed utschels, è ella transparenta e po vegnir plegada davant ils egls sco egliers da protecziun.

Viertgels dals egls

Il viertgel da l’egl è ina fina fauda che consista da musculs, tessì colliant e pel. El cuvra l’egl dal tuttafatg ed al protegia tranter auter cun agid d’in reflex cunter intervenziuns exteriuras e corps esters. Tar mintga battida da l’egl vegn distribuì liquid da l’egl, il qual sa reparta en furma d’in film da larmas sur la surfatscha davant da la poppa da l’egl; uschia vegn tegnida schubra ed umida la pel-corna.

I dat in viertgel da l’egl superiur ed in viertgel da l’egl inferiur. Tranteren sa chatta la sfessa dal viertgel da l’egl. Da las varts vegnan ils dus viertgels ensemen en l’angul dal viertgel da l’egl. Blers vertebrats (sco per exempel l’uman) possedan en pli tschegls vi dal viertgel da l’egl superiur ed inferiur che servan medemamain a proteger ils egls.

La via da la vesida

Il term ‹via da la vesida› designescha tut las lingias da transmissiun e distribuziuns neuronalas dal sistem optic che tanschan davent da l’egl fin al tscharvè. Concretamain vegn l’impuls da la vesida furmà en la retina e suonda da quella en il gnerv da l’egl per arrivar en l’uschenumnà tractus opticus; en il corpus geniculatum laterale che fa part dal tscharvè da mez han alura lieu las emprimas distribuziuns da la via da la vesida ordaifer la retina. Quella cuntinuescha sco radiaziun optica da Gratiolet fin a la scorsa da la vesida primara.^[3]

Retina

La retina è ina structura sensibla sin glisch. Ella consista d’in tessì da gnervs e sa chatta en la part davos e da las varts da l’egl. En la retina vegn la glisch ch’arriva tras l’egl transfurmada en impuls da gnerva. Ultra dal tessì sensibel sin glisch cumpiglia la retina cellas da la gnerva ch’elavuran ed envieschan ils impuls ch’èn vegnids furmads; en pli existan diversas structuras da sustegn ch’èn necessarias per il funcziunament da las cellas che creeschan ed elavuran las stimulaziuns.

Gnerv da l’egl

Il gnerv da l’egl è il segund gnerv dal tscharvè e suenter la retina l’emprima part da la via da la vesida. El entra tar la papilla en la poppa da l’egl ed ha en media ina lunghezza da 4,5 cm. Il gnerv da l’egl furma in tschancun da fibras da gnerva che tanscha da la lamina cribrosa da la sclera fin a la cruschada dals gnervs dals egls. El sa lascha divider en trais parts: l’emprima è situada en la poppa da l’egl, la segunda en la foppa da l’egl e la terza sa chatta a l’intern da la chavazza.

Il gnerv da l’egl cuntegna ca. in milliun fibras da gnerva, quellas furman las cuntinuaziuns (axons) da las cellas ganglionaras da la retina. Las fibras che transportan ils signals da la mesadad da la retina situada da la vart dal nas sa cruschan en la cruschada dals gnervs dals egls; uschia vegnan ils signals dal champ visual sanester manads en la mesadad dal tscharvè a dretga e viceversa. A partir da quel mument nua che las fibras da la gnerva entran en il gnerv da l’egl vegnan ellas protegidas separadamain da las stresas da mielina dals oligodendrocits. Quai augmenta la prestaziun da las singulas fibras; en cas da donns vegn però impedida uschia la regeneraziun.

Tractus opticus

Dal chiasma opticum cuntinuescha la via da la vesida sco tractus opticus. La gronda part da las infurmaziuns vegn manada en il tscharvè da mez en la part ch’ha num corpus geniculatum laterale.

Mecanissem da la furmaziun dal maletg

Spectrum da la glisch visibla

En l’intern arriva la glisch tras la pel-corna e la pupilla. Tar quella sa tracti da l’avertura radunda da l’iris. Tras las fibras da musculs en l’iris po la pupilla vegnir engrondida ed empitschnida. Quest process ch’adattescha l’egl a la clerezza dal conturn ha num adaptaziun. Davos l’iris è la lenta da l’egl elastica pendida si vi da lioms. Ils lioms da la lenta tanschan fin tar il muscul ciliar ch’è concepì en furma da rintg. L’intern da l’egl vegn emplenì dal corp transparent schelatinus. Quel dat a l’egl sia furma cumpacta e radunda che vegn er numnada poppa da l’egl.

Tge part dal spectrum electromagnetic che l’egl è bun da percepir (spectrum da glisch) sa differenziescha da creatira tar creatira. Ils egls dals vertebrats èn sa spezialisads pli ferm sin differenziar tranter cler e stgir (glisch alva, tras batgettas) che sin percepir colurs (glisch da colur, tras cucuns). Uschia è il spazi da percepir colurs er situà entaifer il spazi da differenziar tranter cler e stgir.

Bain è la gronda part da la retina cuverta cun cellas sensitivas; ina vesida perspicazia sa furma però be entaifer tscherts cunfins, numnadamain en l’uschenumnà punct mellen. Ins vesa pia da princip be fitg precis en quel sectur, il qual ils egls fixeschan cun lur lingias da la fatscha.

Contemplond in object nascha in maletg cler e constant pir tras quai ch’ils musculs dals egls mainan – per il pli inconscient – in suenter l’auter divers secturs da l’object sin ina surfatscha da ca. 1,0° davant la fovea centralis, il center dal punct mellen. Cura che l’egl contempla in object na ruaussa el pia mai, mabain fa l’entir temp pitschens moviments fixond in punct per fracziuns d’ina secunda e laschond alura suandar in moviment andetg tar in proxim punct. Da quest ‹palpar› vegn lura generà il maletg cumplessiv. Sch’ins contempla in object a moda ruassaivla, duran las singulas fixaziuns 0,2 fin 0,6 secundas, uschia ch’igl han lieu entaifer ina secunda 2 fin 5 midadas dal punct da fixaziun (uschenumnadas saccadas). Sch’ins guarda pli svelt, s’augmenta il dumber da las saccadas e sa reduceschan ils temps da fixaziun.

Tant ils puncts da fixaziun sco er il muster da las saccadas varieschan d’observatur tar observatur e dependan da las disas individualas e dals interess persunals u da l’incumbensa ch’è vegnida dada a l’observatur. Ins discurra savens d’in ‹vesair intenziunà›, pia d’in process activ da l’observader vers il mund. Tras metodas d’observaziun correspundentas tira surtut la branscha da la reclama, ma er la scienza dal cumportament a niz quest fenomen d’activitad inconscienta per optimar las metodas da reclama resp. las tesas areguard il cumportament uman. Er en connex cun il svilup da detecturs da manzegnas vegnan adina puspè duvrads ils instruments correspundents, per ordinari per giuditgar il stadi d’agitaziun dals probands.

Accommodaziun

La gronda part dals vertebrats dispona da mecanissems che lubeschan d’observar objects che sa chattan en differentas distanzas. Quest process sa numna ‹accomodaziun›, quai che signifitga tant sco adattaziun, accumodament. Tar l’accommodaziun a curta distanza sa drizza l’egl tenor objects che sa chattan fitg datiers, tar l’accommodaziun a lunga distanza sa drizza el tenor objects che sa chattan lunsch davent. Tar ils mammals ed amfibis èn ils egls drizzads en posiziun schluccada sin vista a lunga distanza; per ordinari ha pia lieu in’accommodaziun a curta distanza. Ina gronda part dals vertebrats che vivan en l’aua (betg però ils squagls) ha ils egls ch’èn drizzads sin vista a curta distanza; tar quests animals ha pia per regla lieu in’accommodaziun a lunga distanza.

Areguard ils mecanissems che furman la basa dals process d’adattaziun differenziesch’ins tranter sistems statics (tar ils quals la variabilitad optica vegn cuntanschida tras atgnadads structuralas) e sistems dinamics (adattaziun activa da l’apparat dioptric tras forza musculara, t.a. tar l’egl uman). Cun la vegliadetgna lascha l’accommodaziun da l’uman suenter, quai che maina a l’uschenumnada presbiopia. Quella po vegnir curregida cun meds d’agid correspundents sco per exempel egliers.

L’egl da l’uman

Caracteristicas

Per l’uman è la vesida da fitg gronda muntada. Ella furma il senn directiv che pussibilitescha ad el, sco er ad autras creatiras orientadas visualmain, da s’orientar segiramain.

Tar l’uman deriva la stimulaziun adequata per l’organ sensual ‹egl› da radiaziun electromagnetica cun ina lunghezza da l’unda tranter ca. 400 e 760 nanometers (las valurs effectivas sa differenzieschan da di e da notg). La construcziun anatomica e funcziunala da la poppa da l’egl garanteschan che la caracteristica centrala dal senn directiv uman, numnadamain ina vesida precisa, vegnia cuntanschida ad in aut nivel. Il champ visual binocular (vul dir ‹a dus egls›) cumpiglia radund 170° en l’orizontala e 110° en la verticala; la pli auta qualitad da la vesida vegn cuntanschida sin ina surfatscha che cumpiglia radund 5°.

L’egl da l’uman fa part da la gruppa dals egls da lenta. Il sistem optic ch’è necessari per la refracziun da la glisch, l’apparat dioptric, posseda ina forza da refracziun totala da radund 60 dioptrias. Tar la naschientscha n’è l’egl betg anc munì cun la capacitad da vesida maximala. Pir en il decurs dals emprims mais da vita emprendan ils novnaschids da fixar las chaussas en lur ambient; quai procura per la stimulaziun ch’è necessaria per ch’il sistem visual en general e la vesida precisa en spezial possian sa sviluppar adequatamain. En la fasa tempriva da l’uffanza possedan ils egls per regla in’iperopia (lunga vesida) da +2,0 fin +3,0 dioptrias. Tras la creschientscha anatomica sa midan er las relaziuns opticas. En il cas ideal sa reducescha la lunga vesida fin en la vegliadetgna da creschì a ca. +0,5 dioptrias.

La colur d’egls resulta da la differenta pigmentaziun da l’iris. Tut tenor il quantum da melanin ch’è cuntegnì a l’intern da l’iris tanscha la colur da grisch sur mellen e verd fin a brin e schizunt nair (= fitg auta cumpart da melanin). Tar l’uman correlescha la colur d’egls per regla cun la colur da la pel e dals chavels. Umans cun pel clera e chavels blonds han plitgunsch egls blaus, entant che umans cun pel stgira e chavels stgirs possedan per ordinari ina coluraziun brina da l’iris. Radund 90 procent dals umans en tut il mund han egls brins, tranter auter per lunschor la gronda part dals umans da derivanza betg europeica. Ils ulteriurs 10 procent sa repartan sin blau, verd e grisch.^[4] Tenor la teoria dal perscrutader da gens Hans Eiberg da l’Universitad da Kopenhagen duain tut las persunas cun egls blaus derivar oriundamain dal medem uman.^[5]

Tar bleras autras creatiras serva il fatg ch’igl èn avant maun dus u dapli egls sulettamain ad engrondir il champ visiv. La binocularitad da l’uman percunter fusiunescha las impressiuns da l’egl dretg e quellas da l’egl sanester, quai che generescha in maletg spazial d’auta qualitad. Autras creatiras, sco per exempel utschels da preda, han ina vesida precisa ch’è pli elavurada che quella da l’uman.

Malsognas e disturbis da funcziun

La medischina dals egls (oftalmologia) sa fatschenta cun la profilaxa, la diagnostica e la terapia da malsognas da l’egl. Quellas pon avair per consequenza ina reducziun da la qualitad da la vesida, ina restricziun dal champ visiv, disturbis dal senn per colurs, ina vesida reducida tranter stgir e cler u disturbis da coordinaziun tranter ils dus egls. Ultra da quai è l’egl in instrument sensibel ed exponì che po vegnir infectà tras virus e bacterias u blessà tras influenzas externas.

Tar las malsognas las pli frequentas che reduceschan la precisiun da la vesida tutgan la nivla grischa (cateracta) e la nivla verda (glaucoma) sco er degeneraziuns per raschuns da vegliadetgna.^[6]

Evoluziun da l’egl

I dat stimaziuns tenor las qualas l’egl è sa sviluppà da nov fin 40 giadas en il decurs da l’evoluziun. Malgrà quai han ins pudì cumprovar ch’il gen Pax-6 gioga tar fitg differentas creatiras e tar fitg differents tips dad egls ina funcziun fundamentala en la fasa da l’emprima furmaziun da l’egl. Perquai èsi probabel che tut ils tips dad egls han il medem origin. Chats da fossils cumprovan egls en il temp dal cambrium (avant radund 520 milliuns onns). Las emprimas lentas èn sa sviluppadas en ils egls da fassetta dals tribolids avant ca. 500 milliuns onns.

Furmas da construcziun

Tar ils ‹egls› ils pli simpels sa tracti da cellas ch’èn sensiblas sin glisch; quellas èn situadas sin la pel exteriura e servan sco sistem optic passiv. Questas cellas sensitivas èn be ablas da distinguer sch’il conturn è cler u stgir. Ins discurra en quest connex dal senn da glisch da la pel.

Insects ed auters artropods han egls che sa cumponan da blers egls singuls. Quests egls da fassetta furneschan in maletg en furma da raster (e betg maletgs multipels sco quai ch’ins pudess supponer).

Sper ils divers tips dad egl che vegnan descrits sutvart (che funcziuneschan a basa da refracziun da la glisch) ha la natira per part er sviluppà egls che reflecteschan la glisch. En ils egls da la conchiglia crestada vegn il maletg furmà tras spievels concavs ch’èn plazzads davos la retina. La lenta situada directamain davant la retina serva a la correctura optica dal maletg reflectà (che fiss uschiglio vaira defurmà). Ils spievels èn ordinads tenor il princip da plattas da vaider reflectantas. Bundant 30 stresas da fitg fins cristals da guanin èn ordinadas ina sur l’autra, mintgina enserrada en ina membrana dubla. Er auters animals possedan egls da spievel, tranter auter il giomber Gigantocypris, il giomber da mar e las langustas. Questa furma da l’egl è sa fatga valair en in ambient, en il qual la creatira n’è betg tant dependenta da la qualitad dal maletg, mabain d’ina explotaziun maximala da la glisch.

Fotorecepturs tar monocellulars

Gia il monocellular euglena posseda in fotoreceptur che lubescha da differenziar tranter cler e stgir. Quel furma ina bulscha a la basa da la flagella. Ils pigments dal flatg da l’egl cuvran il fotoreceptur d’ina vart; quai pussibilitescha ina simpla vesida da direcziun, uschia che la cella po sa muventar vers la glisch.

Cellas sensiblas sin glisch

Creatiras pli sviluppadas, sco il verm da plievgia, possedan singulas cellas sensiblas sin glisch situadas a la fin dal corp u ordinadas en moda sparpagliada.

Egl plat

Medusas e stailas da mar possedan bleras cellas sensiblas sin glisch ch’èn ordinadas ina sper l’autra. En la stresa suten pon ultra da quai sa chattar cellas da pigment. La concentraziun da cellas sensiblas sin glisch en tals egls plats megliurescha la percepziun da cler e stgir.

Egl da chalesch a pigments

Quest egl vegn furmà d’in chalesch, il qual sa cumpona da cellas da pigment che na laschan betg penetrar la glisch. Las cellas fotosensiblas sa chattan a l’intern dal chalesch, uschia che la glisch las po stimular be indirectamain cun entrar tras l’avertura dal chalesch (posiziun inversa). Sper l’intensitad da la glisch pussibilitescha questa construcziun er da definir la direcziun d’entrada da la glisch. Tals egls possedan tranter auter verms-turnigl e lindornas.^[7]

Egl da foss

L’egl da foss sa differenziescha da l’egl da chalesch a pigments tras quai che las cellas fotosensiblas èn expostas directamain a la glisch (posiziun eversa) e tras quai ch’il foss è emplenì cun in secret. En il foss furman las cellas fotosensiblas ina stresa da cellas, a la quala suonda a l’intern ina stresa da cellas da pigment. L’egl da foss è pia in egl plat sviluppà vinavant. Er el pussibilitescha da determinar l’intensitad da la glisch e la direcziun da la quala ella deriva.

Egl da fora ed egl da vaschia

Tar egls da fora sa tracti dad egls da foss sviluppads vinavant; els funcziuneschan tenor il princip d’ina camera stenopeica. Il foss è sa transfurmà en ina foppa en furma da vaschia, l’avertura è sa stretgentada ad ina pitschna fora ed il chaviertg è emplenì dal tuttafatg cun secret. Il dumber da las cellas fotosensiblas è bundant pli grond e furma ina stresa d’epitel (retina), uschia che quest tip dad egl pussibilitescha er da vesair maletgs. Il maletg n’è però betg fitg luminus, en pli è el pitschen e stat – sco tar la camera obscura – sin il chau. La clerezza dal maletg sin la retina dependa per l’ina dal dumber da cellas fotosensiblas che vegn stimulà; per l’autra però er da la distanza da l’object, uschia che l’egl da fora pussibilitescha be ina vista a distanza limitada. Questa sort d’egl cumpara tar tschertas sorts da chaus-pe.

In egl da fora cun prestaziun augmentada furma l’egl da vaschia; tar quel è l’avertura cuverta cun ina pel transparenta. L’egl da vaschia sa furma d’ina chava en l’epidermis, la quala è cuverta cun in epitel da pigments e cun ina stresa da cellas fotosensiblas. Questa sort d’egl cumpara tar animals chavortgs (celenterats), lindornas e verms cun rintgs (anellids). Tut tenor il diameter da l’avertura da vesida resulta in maletg pli cler ma main precis, ubain pli precis ma pli stgir. Il secret po er esser endirì ad ina simpla lenta (per exempel tar la lindorna bella). Questa modificaziun meglierescha levamain la qualitad dal maletg.^[8]

Egl da fassetta

Egls da fassetta sa cumponan d’in grond dumber dad egls singuls, dals quals mintgin cuntegna otg cellas sensitivas. Mintga egl singul recepescha be ina fitg pitschna part dal conturn; a l’intern sa collian quests secturs alura en furma d’in mosaic ad in maletg cumplessiv. Il dumber dals egls singuls po variar d’in pèr tschient fin ad intgins dieschmilli.^[9] La resoluziun da l’egl da fassetta è limitada tras il dumber dals egls singuls ed è perquai bundant pli bassa che quella da l’egl da lenta. La resoluziun temporala po dentant esser bundant pli auta tar l’egl da fassetta che tar l’egl da lenta. Tar insects che sgolan generescha l’egl radund 250 maletgs per secunda (pia 250 Hz), quai ch’è radund quatter giadas dapli che tar l’uman (60 fin 65 Hz).^[10] Tras quai possedan quests insects ina sveltezza da reacziun extrem auta. La percepziun da colurs da l’egl da fassetta è – cumpareglià cun l’egl da lenta – stuschà vers la glisch ultravioletta. Sco ulteriura atgnadad possedan las spezias cun egls da fassetta il pli vast champ visiv da tut las creatiras (bunamain 360° tar las mustgas). Quest tip dad egl è tipic per giombers ed insects.

Ultra da quai possedan blers artropods uschenumnads ocells, pitschens egls che sa chattan savens en il center dal frunt. Quels pon esser construids a moda fitg differenta. Tar simpels ocells sa tracti dad egls da foss; ocells fitg efficazis possedan però ina lenta u, sco tar tscherts filiens, er in corp transparent, uschia ch’i sa tracta qua d’in pitschen egl da lenta.

Egl da lenta

L’egl da lenta il pli simpel n’ha anc betg la construcziun cumplexa ch’ins enconuscha dals vertebrats. El na sa cumpona da betg bler dapli ch’ina lenta, cellas da pigment e la retina. In exempel per in tal egl da lenta ‹primitiv› furma la medusa Carybdea marsupialis^[11]; ed er tar tscherts ocells d’artropods sa tracti da simpels egls da lenta.

Cumbain ch’ils egls dals vertebrats e quels dals octopus sumeglian fitg in l’auter, èn lur modas da funcziun fitg sumegliantas sa sviluppadas independentamain ina da l’autra. Quai sa mussa il meglier en la fasa da furmaziun da l’egl tar l’embrio: tar ils vertebrats sa sviluppa quel d’ina bulscha da las cellas che vegn pli tard a furmar il tscharvè; tar ils molluscs percunter sa furma l’egl tras ina foppa en la stresa exteriura da las cellas che vegn pli tard a furmar la pel.

L’egl d’in rustg posseda gia pli u main tut las parts da l’egl da l’uman, be ils musculs da l’egl mancan. Per quest motiv na po in rustg che sesa ruassaivlamain betg percepir objects che ruaussan: damai ch’el n’è betg abel da producir activamain moviments da l’egl sa perda il maletg sin la retina sch’il rustg sez na sa mova betg.^[12]

Tar ils egls da lenta sviluppads il pli fitg rimna in apparat dioptric da plirs stgalims la glisch e projectescha quella sin la retina che cuntegna uss duas sorts da cellas sensitivas: batgettas e cucuns. La midada tranter vista a curta distanza e vista a lunga distanza vegn pussibilitada tras ina lenta elastica che vegn stendida resp. sturschida tras fibras zonularas. Ils megliers egls da lenta possedan ils vertebrats.

Utschels da preda han per exempel sviluppà l’abilitad da percepir objects en ina tscherta part da la retina en moda engrondida fermamain; quai als è surtut da niz cura ch’els lajegian suenter preda en grondas autezzas.

Animals da notg sco giats, tschuettas u chavriels, ma er nursas gudognan sensibladad tras ina stresa retroreflectanta (per il pli da colur verda u blaua) situada davos la retina; quai als serva sco animals da notg (sco predaturs u sco preda pussaivla).

Giats possedan supplementarmain in uschenumnà diafragma a sfessa. Quel pussibilitescha ina pli grond’avertura ch’il diafragma a fora. Da di n’èn diafragmas a sfessa però betg buns da supprimer tuttina bain faschs da radis perifers, uschia che la qualitad da la vesida è main buna durant il di.

Tar animals ch’èn activs da notg èn ils egls per ordinari bundant pli gronds en relaziun cun il corp che tar animals activs da di.

En general pon ins dir che la prestaziun da l’egl dependa da sia furma, dal dumber e da la qualitad da las batgettas e dals cucuns, ma er da l’abilitad da las cellas da la gnerva d’evaluar la percepziun (tant en l’egl sco er en il tscharvè) e betg main dals moviments dals egls e da la posiziun da quels sin il chau.

L’evaluaziun da las infurmaziuns en il tscharvè po variar fitg ferm da spezia tar spezia. L’uman posseda per exempel bler dapli secturs dal tscharvè che servan ad evaluar ed enconuscher maletgs ch’il tupaia cumin.

L’egl dals vertebrats

Ils egls dals vertebrats^[13] furman organs sensitivs fitg sensibels e per part autsviluppads. En sia construcziun correspunda quest tip dad egl cun paucas excepziuns a quel da l’uman (cf. la descripziun correspundenta survart che po pia vegnir applitgada sin bleras spezias d’animals). En lur funcziunalitad ed areguard il grad da prestaziun datti però, malgrà questas sumeglientschas, per part grondas differenzas tar utschels, reptils e vertebrats che vivan en l’aua.

Vertebrats che vivan en l’aua

Ina part dals peschs posseda ina stresa da pel transparenta che cuverna l’egl; medemamain vegn la pel-corna dal squagl protegida d’ina membrana nictitanta. Tar bleras spezias da peschs mancan percunter tant ils viertgels dals egls sco er ulteriurs mecanissems da protecziun. Entant che tschertas spezias da peschs primaras (ciclostoms) na possedan nagina lenta, han ils peschs cun rotlas ed ils peschs cun restas tant lenta sco iris; la lenta è bain nunelastica ed endrizzada per percepir objects che sa chattan damanaivel; tras contracziun dals musculs sa lascha però adattar sia posiziun a vesida sin distanza.

Amfibis

Ils egls dals amfibis èn per ordinari bain sviluppads (abstrahà da singulas spezias che vivan sut la terra u en taunas). Cun excepziun d’ina part dals rustgs possedan ils amfibis viertgels dals egls movibels. Surtut cura che amfibis tschiffan preda u traguttan quella, sa mussa anc la funcziun primara dal musculus retractor bulbi da retrair la poppa da l’egl en la foppa da l’egl.

La retina è munida cun dus differents tips da batgettas e cucuns. Il champ visual po esser ordvart lartg (fin a 360° tar tscherts rustgs e salamanders) e pussibilitar in’egliada quasi enturn enturn. Tras surposiziun dals secturs exista er la pussaivladad d’ina vesida spaziala.

Reptils

Ils egls dals reptils varieschan fermamain en lur grondezza; en singuls cas èn els reducids marcantamain. Savens sa chattan els en grondas foppas e vegnan dirigids dals sis musculs da l’egl exteriurs sco er dal musculus retractor bulbi.

Ils appendix èn per part munids cun glondas lacrimalas, per part mancan quellas però. Tut las spezias possedan percunter l’uschenumnada glonda da Harder; quella producescha in secret che gida la membrana nictitanta a sa glischnar sur l’egl. Tar las serps e tar intginas spezias da luschards è il viertgel sut da l’egl sviluppà ad ina membrana transparenta e steria (‹egliers›); tar quests animals vegn il secret manà sur la chava dal nas en la chavorgia da la bucca. Tar il crocodil percunter sorta il secret tranter la membrana nictitanta e la poppa da l’egl, per exempel tar moviments da tragutter, e furma uschia las enconuschentas larmas da crocodil ch’èn daventadas figurativas.

Il gener e la quantitad da las cellas da la retina ch’elavuran las stimulaziuns (batgettas e cucuns) dependa da la furma da la pupilla (radund u en furma da sfessa) sco er da l’activitad durant il di u da notg da las singulas spezias. Luschards possedan per exempel dus fin trais differents tips da cucuns, serps pli sviluppadas han ultra da quai batgettas.

Utschels

En relaziun tar la statura da l’animal èn ils egls dals utschels pli gronds che quels dals mammals. Els possedan per part adattaziuns fitg specificas a lur ambient.

Ils egls d’utschels ch’èn activs da notg (p.ex. tschuettas) pussibiliteschan da trair a niz bler meglier la glisch che quels d’utschels ch’èn activs durant il di (p.ex. falcuns pelegrins). Tscherts utschels pli pitschens èn ultra da quai abels da vesair glisch ultravioletta. Bleras spezias possedan quatter recepturs da glisch (uman: trais). Medemamain percepeschan las bleras spezias d’utschels dapli maletgs per secunda che l’uman e cuntanschan uschia ina resoluziun temporala pli auta. La surfatscha da la retina che pussibilitescha la vesida maximala è cun radund 20° radund otg giadas pli auta che tar l’uman. Utschels da rapina ch’èn activs da di possedan en pli duas foveas, ina mediala per la fixaziun binoculara ed ina a l’ur per la percepziun laterala.

Mammals

Tar ils mammals variescha la capacitad dals egls (e tras quai la qualitad da la percepziun visuala) per part fitg ferm; ella dependa surtut da las circumstanzas da vita da la singula spezia. Tar animals che vivan sut la terra, sco la talpa, èn ils egls savens regredids fermamain; giats ed auters animals da rapina han da l’autra vart ina fovea centrala fitg effizienta che pussibilitescha ina vesida d’auta qualitad. Er la posiziun da lur egls è, sco tar l’uman, orientada ad ina vesida spaziala differenziada. Tar animals da fugia sco il chaval u tar tipics animals da preda sco la lieur èn ils egls percunter ordinads en moda laterala; questa posiziun dals egls na pussibilitescha bain nagina vesida spaziala, ma generescha in fitg grond champ visiv e posseda ultra da quai sin la retina in’auta spessezza da cellas sensitivas ordinadas en ‹sdrimas visualas› ch’èn parallelas cun l’orizont.

Atgnadads centralas da la vesida

Sco resultat da l’elavuraziun dals stimuls visuals sa laschan numnar las suandantas atgnadads: percepziun da la direcziun, clerezza (exactadad) da la vesida, vastezza dal champ visiv e percepziun da las colurs. Las pretensiuns che las differentas furmas da viver tschentan a questas atgnadads divergeschan fermamain. Ultra da quai èn bleras spezias ablas d’adattar lur egls cun pli u main bler precisiun a las differentas distanzas dals objects che vegnan prendids en mira (accomodaziun, cf. survart).

Percepir la direcziun

Tscherts tips dad egls èn sin fundament da lur svilup anatomic e fisiologic rudimentar sulettamain abels d’eruir da tge direcziun che la glisch arriva sin lur cellas sensitivas. Questa funcziun porscha be in’orientaziun visuala vaira modesta; cumpareglià cun creatiras che pon be differenziar tranter cler e stgir furma ella però in grad da svilup bundant pli avanzà.

Vesair a moda exacta

Cun la qualitad da la vesida vegn designada l’abilitad d’ina creatira da percepir conturas e musters en il mund exteriur en moda clera ed exacta. Quant precisa che la vesida è dependa da

la capacitad da resolver da la poppa da l’egl

l’abilitad da la retina da reproducir il maletg, la quala dependa da sia vart da las cumponentas da l’egl che rumpan la glisch (pel-corna, liquid intercellular, lenta e corp transparent)

da las caracteristicas opticas da l’object e da ses conturn (cuntrast, colur, intensitad da la glisch)

da la furma da l’object: tar tschertas furmas (lingias gulivas orizontalas e verticalas, anguls dretgs) èn la retina ed il sistem central da la gnerva abels da generar ina pli auta resoluziun che quai che la poppa da l’egl persula fiss en il cas.

Extensiun dal champ visiv

Il champ visiv cumpiglia tut ils puncts centrals e perifers dal spazi exteriur, ils quals ina creatira è buna da percepir cun tegnair il chau ruassaivel e drizzà a dretg ora. Ins differenziescha tranter il champ visiv monocular da mintga singul egl e la summa dals champs visivs da tut ils egls d’ina creatira. Las dimensiuns da quel vegn per ordinari inditgà en grads e divergescha fermamain da creatira tar creatira. Qua intgins exempels per l’extensiun orizontala da singuls champs visivs^[14]:

mustgas bunamain 360° (egl da fassetta)
rauna ca. 330°
crivel 300°
crocodil 290°
uman 175°
tschuetta velada 160°
glimajas e lindornas (egl da chalesch ed egl da fora) ca. 100° fin 200°
medusas e verms (egls plats) 100° fin 180°, en cas da plirs egls pli grond

Percepir las colurs

Tar la percepziun da las colurs sa tracti da l’abilitad da pudair distinguer undas electromagneticas da differenta lunghezza areguard lur intensitad. Quest’abilitad è derasada en tut il reginavel dals animals. Il spectrum d’absorpziun da la lunghezza da l’unda che sa lascha percepir e differenziar caracterisescha per mintga spezia la qualitad da quest’abilitad. Per pudair enconuscher la cumposiziun da la glisch sto il sistem da percepziun esser munì cun almain dus differents tips da recepturs da glisch.

Annotaziuns

↑ La descripziun da las singulas parts da l’egl suonda Theodor Axenfeld, Hans Pau: Lehrbuch und Atlas der Augenheilkunde. Ediziun originala 1920; reediziun elavurada cumplettamain da nov: Gustav Fischer, Stuttgart e.a. 1980, ISBN 3-437-00255-4.
↑ Diversas infurmaziuns davart il funcziunament dals egls sa basan sin Herbert Kaufmann (ed.): Strabismus. 3. ed. revedida. Georg Thieme, Stuttgart e.a. 2003, ISBN 3-13-129723-9.
↑ Rudolf Sachsenweger: Neuroophthalmologie. Thieme Verlag, Stuttgart; 3. ed., (schaner 1983), p. 37ss., ISBN 978-3-13-531003-9.
↑ Peter Frost: Why Do Europeans Have So Many Hair and Eye Colors?
↑ Hans Eiberg, Jesper Troelsen, Mette Nielsen, Annemette Mikkelsen, Jonas Mengel-From, Klaus W. Kjaer, Lars Hansen: Blue eye color in humans may be caused by a perfectly associated founder mutation in a regulatory element located within the HERC2 gene inhibiting OCA2 expression. En: Human Genetics, tom 123, nr. 2, p. 177–187.
↑ Robert F. Schmidt, Florian Lang (ed.): Physiologie des Menschen. Mit Pathophysiologie, 30. ed. surlavurada. Springer Medizin, Heidelberg 2007, ISBN 978-3-540-32908-4.
↑ Indicaziuns tenor Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (ed.): Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose, ed. curregida e cumplettada, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 2004, ISBN 3-8274-1482-2.
↑ Hartwig Hanser (ed.): Online-Lexikon der Neurowissenschaft. Wissenschaft Online: Auge.
↑ Hans Ekkehard Gruner (ed.), M. Moritz, W. Dunger (1993): Lehrbuch der speziellen Zoologie, tom I: Wirbellose Tiere, 4. part: Arthropoda (ohne Insecta).
↑ Wolf D. Keidel: Kurzgefasstes Lehrbuch der Physiologie, Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1973, p. 422.
↑ H.-E. Gruner (ed.): Lehrbuch der Speziellen Zoologie, tom I: Wirbellose Tiere, 2. part: Cnidaria, Ctenophora, Mesozoa, Plathelminthes, Nemertini, Entoprocta, Nemathelminthes, Priapulida. Stuttgart e New York 1993, Gustav Fischer Verlag.
↑ Jörg Peter Ewert, Sabine Beate Ewert: Wahrnehmung. Quelle und Meyer, Heidelberg 1981, ISBN 3-494-01060-9.
↑ Infurmaziuns generalas tenor Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (ed.): Spezielle Zoologie, tom 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum, Akademischer Verlag, Heidelberg e.a. 2004, ISBN 3-8274-0900-4.
↑ Indicaziuns tenor Theodor Axenfeld, Hans Pau: Lehrbuch und Atlas der Augenheilkunde. Ediziun originala 1920; reediziun elavurada cumplettamain da nov: Gustav Fischer, Stuttgart e.a. 1980, ISBN 3-437-00255-4.

Litteratura

Simon Ings: Das Auge. Meisterstück der Evolution. Hoffmann und Campe, Hamburg 2008, ISBN 978-3-455-50072-1.
Robert Nordsieck: Die Augen der Weichtiere. En: Reinhard Renneberg: Bioanalytik für Einsteiger. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1831-9, p. 132s.
Winfried Ahne, Hans-Georg Liebich, Manfred Stohrer, Horst Erich König, Eckhard Wolf: Zoologie. Lehrbuch für Studierende der Veterinärmedizin und Agrarwissenschaften. Schattauer, Stuttgart 2000, ISBN 3-7945-1764-4.
Theodor Axenfeld, Hans Pau: Lehrbuch und Atlas der Augenheilkunde. Ediziun originala 1920; reediziun elavurada cumplettamain da nov: Gustav Fischer, Stuttgart e.a. 1980, ISBN 3-437-00255-4.

Colliaziuns

Commons: Egl – Collecziun da maletgs, videos e datotecas d'audio

Trevor D. Lamb: Evolution of phototransduction, vertebrate photoreceptors and retina. En: sciencedirect.com, 18 da zercladur 2013
Lichtsinneszellen – Bau und Photorezeption material d’instruczin (PDF; 513 kB)
Katja Seefeldt: Wo Darwin noch erschauderte – origin da l’egl da l’uman (Telepolis, 31 d’october 2004)
LP – Das menschliche Auge als optisches System (Georg-August-Universität Göttingen)
Das Sehvermögen des Säuglings – kindergesundheit-info.de

[1] La descripziun da las singulas parts da l’egl suonda Theodor Axenfeld, Hans Pau: Lehrbuch und Atlas der Augenheilkunde. Ediziun originala 1920; reediziun elavurada cumplettamain da nov: Gustav Fischer, Stuttgart e.a. 1980, ISBN 3-437-00255-4.

[2] Diversas infurmaziuns davart il funcziunament dals egls sa basan sin Herbert Kaufmann (ed.): Strabismus. 3. ed. revedida. Georg Thieme, Stuttgart e.a. 2003, ISBN 3-13-129723-9.

[3] Rudolf Sachsenweger: Neuroophthalmologie. Thieme Verlag, Stuttgart; 3. ed., (schaner 1983), p. 37ss., ISBN 978-3-13-531003-9.

[4] Peter Frost: Why Do Europeans Have So Many Hair and Eye Colors?

[5] Hans Eiberg, Jesper Troelsen, Mette Nielsen, Annemette Mikkelsen, Jonas Mengel-From, Klaus W. Kjaer, Lars Hansen: Blue eye color in humans may be caused by a perfectly associated founder mutation in a regulatory element located within the HERC2 gene inhibiting OCA2 expression. En: Human Genetics, tom 123, nr. 2, p. 177–187.

[6] Robert F. Schmidt, Florian Lang (ed.): Physiologie des Menschen. Mit Pathophysiologie, 30. ed. surlavurada. Springer Medizin, Heidelberg 2007, ISBN 978-3-540-32908-4.

[7] Indicaziuns tenor Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (ed.): Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose, ed. curregida e cumplettada, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 2004, ISBN 3-8274-1482-2.

[8] Hartwig Hanser (ed.): Online-Lexikon der Neurowissenschaft. Wissenschaft Online: Auge.

[Gruner-B1-Teil4-9] Hans Ekkehard Gruner (ed.), M. Moritz, W. Dunger (1993): Lehrbuch der speziellen Zoologie, tom I: Wirbellose Tiere, 4. part: Arthropoda (ohne Insecta).

[10] Wolf D. Keidel: Kurzgefasstes Lehrbuch der Physiologie, Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1973, p. 422.

[11] H.-E. Gruner (ed.): Lehrbuch der Speziellen Zoologie, tom I: Wirbellose Tiere, 2. part: Cnidaria, Ctenophora, Mesozoa, Plathelminthes, Nemertini, Entoprocta, Nemathelminthes, Priapulida. Stuttgart e New York 1993, Gustav Fischer Verlag.

[12] Jörg Peter Ewert, Sabine Beate Ewert: Wahrnehmung. Quelle und Meyer, Heidelberg 1981, ISBN 3-494-01060-9.

[Westheide1-13] Infurmaziuns generalas tenor Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (ed.): Spezielle Zoologie, tom 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum, Akademischer Verlag, Heidelberg e.a. 2004, ISBN 3-8274-0900-4.

[14] Indicaziuns tenor Theodor Axenfeld, Hans Pau: Lehrbuch und Atlas der Augenheilkunde. Ediziun originala 1920; reediziun elavurada cumplettamain da nov: Gustav Fischer, Stuttgart e.a. 1980, ISBN 3-437-00255-4.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]